乳酸菌对猪肠道屏障功能的调节（三）丨微生态前沿

摘要：最近两篇，好实沃向您介绍了猪肠道屏障的组成和乳酸菌对猪肠道屏障功能的调节作用。本篇好实沃向您继续介绍乳酸菌对猪肠道屏障功能的调节机制。乳酸菌的调节机制与乳酸菌的代谢产物、乳酸菌的菌体表面成分密切相关。本篇将做较详细的介绍。

3 乳酸菌对猪肠道屏障功能调节的机制

• 3.1 乳酸菌的代谢产物

乳酸菌产生的有机酸(主要是乳酸)是一种重要的抗菌物质，有机酸可以通过螯合金属离子和改变细菌细胞膜通透性来发挥作用，另外，有机酸还能降低肠道pH，抑制有害菌(如沙门氏菌、致病性大肠杆菌等)的生长繁殖。许多乳酸菌的抑菌作用是通过乳酸来实现的。乳酸菌对大肠杆菌等有害菌的抑制作用是乳酸积累的结果。乳酸菌产生的过氧化氢也是一种重要的抗菌物质。乳酸菌产生的乳酸和过氧化氢能使金黄色葡萄球菌细胞膜崩解，使其细胞内容物渗出，从而对其起到抑制作用。一些乳酸菌可以产生细菌素，这些细菌素可直接作用于病原菌，抑制病原菌在肠道内的生长繁殖。乳酸乳球菌产生的细菌素乳链菌肽(nisin)、嗜酸乳杆菌产生的细菌素（lactacin B）、植物乳杆菌产生的细菌素（plantaricin）、罗伊氏乳杆菌的细菌素（reuterin）等，它们均可通过干扰细菌细胞膜通透性来杀死细菌。此外，研究发现细菌素及其产生系统可以直接发挥免疫调节作用。

乳酸菌能够产生一些蛋白质而不经过直接的接触细胞发挥对肠道屏障的调节作用。业已发现，鼠李糖乳杆菌编码的p40蛋白通过表皮生长因子受体介导的信号途径对肠道屏障功能发挥作用。

• 3.2 乳酸菌竞争与排斥

乳酸菌一方面通过竞争营养物质来抑制病原菌的生长繁殖，另一方面，乳酸菌定植在肠上皮细胞，竞争性排斥肠道内源性及外源性潜在致病菌对肠上皮细胞的黏附、定植。一些乳酸菌可以在其菌体表面螯合氢氧化铁，从而限制肠道内病原菌的利用。大量的文献报道表明，乳酸菌可以抑制病原菌在肠上皮细胞上的定植。在肠道定植和黏附是乳酸菌发挥作用的前提，乳酸菌可通过菌体表面的磷壁酸、多糖、s-层蛋白等与宿主细胞进行特异性黏附，这种特异性黏附在乳酸菌竞争与排斥功能中发挥了重要的作用。

• 3.3 乳酸菌菌体表面成分

乳酸菌的细胞壁主要由肽聚糖、磷壁酸(lipoteichoicacid，LTA)、表面蛋白(surface layer protein，SLP)和胞外多糖(exopolysaccharides，EPS)组成(如图1)。这些分子包含微生物相关分子模式(microorganism—associatedmolecular patterns，MAMPs)，可以识别宿主肠黏膜上的特定模式识别受体(patternrecognition receptors，PRRs)。PRRs在感染和先天性免疫过程中起着重要的作用，其中Toll样受体(toll-likereceptors，TLRs)和NOD样受体(nucleotidebinding oligomerization-domain-like receptors，NLRs)分别作为胞外和胞内模式识别受体。乳酸菌的菌体表面成分是乳酸菌发挥作用的重要因子，通过MAMPs与PRRs之间的作用产生一系列的免疫信号，调节肠道屏障功能。

图1 乳酸菌菌体表面结构

肽聚糖及其衍生的胞壁肽是乳酸菌发挥益生功能的活性化合物。肽聚糖是乳酸菌细胞壁的主要成分，主要通过Toll样受体2(TLR2)的介导来发挥其在先天性免疫中的作用。

LTA存在于许多乳酸菌的细胞壁中，根据其在细胞表面上的固定方式，通常分为壁磷壁酸（WTA）和脂磷壁酸(LTA)。WTA不深人质膜，通过磷酸二酯键共价锚定在肽聚糖的N-乙酰胞壁酸残基上，LTA则跨过肽聚糖层，其末端磷酸共价连接于质膜中糖脂的寡糖基部分。LTA不仅可以作为黏附分子与肠上皮细胞结合，而且作为配体可以与宿主免疫细胞上的TLR2结合，调节肿瘤坏死因子的水平。

EPS是乳酸菌在生长代谢过程中分泌到细胞壁外的一类糖类化合物，根据其分布位置可分为2种形式：一种紧密依附在细菌表面形成荚膜称为荚膜多糖(capsular polysac-charide,CPS)，一种松散地分布在细菌表面称为黏液多糖(slime polysac-charides,SPS)。

SLP是乳酸菌细胞壁最外层的单分子亚结晶体排列蛋白，在乳酸菌黏附过程中起重要作用，一方面调节乳酸菌结合上皮细胞的能力，另一方面能够抑制病原菌的黏附。

参考文献：谯仕彦《乳酸菌对猪肠道屏障功能的调节作用及其机制》

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